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Hormona

Una hormona (del participio griego ὁρμῶν , "puesta en movimiento") es cualquier miembro de una clase de moléculas de señalización en organismos multicelulares , que se transportan a órganos distantes para regular la fisiología y el comportamiento . [1] Las hormonas son necesarias para el correcto desarrollo de animales , plantas y hongos . La definición laxa de una hormona (como una molécula de señalización que actúa lejos de su sitio de producción) significa que muchas clases diferentes de moléculas pueden definirse como hormonas. Entre las sustancias que pueden considerarse hormonas, se encuentran los eicosanoides.(por ejemplo, prostaglandinas y tromboxanos ), esteroides (por ejemplo, estrógeno y brasinoesteroide ), derivados de aminoácidos (por ejemplo, epinefrina y auxina ), proteínas / péptidos (por ejemplo, insulina y péptidos CLE ) y gases (por ejemplo, etileno y óxido nitroso ).

Izquierda: Un ciclo de retroalimentación hormonal en una mujer adulta. (1) hormona estimulante del folículo, (2) hormona luteinizante, (3) progesterona, (4) estrógeno. Derecha: Transporte de auxinas de las hojas a las raíces en Arabidopsis thaliana

Las hormonas se utilizan para comunicarse entre órganos y tejidos . En los vertebrados , las hormonas son responsables de la regulación de muchos procesos fisiológicos y actividades conductuales como la digestión , el metabolismo , la respiración , la percepción sensorial , el sueño , la excreción , la lactancia , la inducción del estrés , el crecimiento y desarrollo , el movimiento , la reproducción y la manipulación del estado de ánimo . [2] [3] En las plantas, las hormonas modulan casi todos los aspectos del desarrollo, desde la germinación hasta la senescencia . [4]

Las hormonas afectan las células distantes al unirse a proteínas receptoras específicas en la célula diana, lo que produce un cambio en la función celular. Cuando una hormona se une al receptor, da como resultado la activación de una vía de transducción de señales que típicamente activa la transcripción de genes , lo que resulta en una mayor expresión de proteínas diana. Las hormonas también pueden actuar en vías rápidas no genómicas que pueden ser sinérgicas con efectos genómicos. [5] Las hormonas solubles en agua (como péptidos y aminas) generalmente actúan sobre la superficie de las células diana a través de segundos mensajeros . Las hormonas solubles en lípidos (como los esteroides) generalmente pasan a través de las membranas plasmáticas de las células diana (tanto citoplasmáticas como nucleares ) para actuar dentro de sus núcleos . Una excepción notable a esto son los brasinoesteroides en las plantas, que a pesar de ser solubles en lípidos, todavía se unen a su receptor en la superficie celular. [6]

En los vertebrados, las glándulas endocrinas son órganos especializados que secretan hormonas al sistema de señalización endocrina . La secreción de hormonas se produce en respuesta a señales bioquímicas específicas y, a menudo, está sujeta a una regulación por retroalimentación negativa . Por ejemplo, el nivel alto de azúcar en sangre (concentración de glucosa sérica) promueve la síntesis de insulina . La insulina luego actúa para reducir los niveles de glucosa y mantener la homeostasis , lo que lleva a niveles reducidos de insulina. Tras la secreción, las hormonas solubles en agua se transportan fácilmente a través del sistema circulatorio. Las hormonas liposolubles deben unirse a las glucoproteínas plasmáticas portadoras (p. Ej., Globulina transportadora de tiroxina (TBG)) para formar complejos ligando- proteína. Algunas hormonas están completamente activas [ ¿cuáles? ] cuando se liberan en el torrente sanguíneo (como es el caso de la insulina y las hormonas del crecimiento), mientras que otras son prohormonas que deben activarse en células específicas a través de una serie de pasos de activación que comúnmente están altamente regulados. El sistema endocrino secreta hormonas directamente en el torrente sanguíneo , típicamente a través de capilares fenestrados , mientras que el sistema exocrino secreta sus hormonas indirectamente a través de conductos . Las hormonas con función paracrina se difunden a través de los espacios intersticiales hasta el tejido objetivo cercano.

Las plantas carecen de órganos especializados para la secreción de hormonas, aunque existe una distribución espacial de la producción de hormonas. Por ejemplo, la hormona auxina se produce principalmente en las puntas de las hojas jóvenes y en el meristemo apical del brote . La falta de glándulas especializadas significa que el sitio principal de producción de hormonas puede cambiar a lo largo de la vida de una planta, y el sitio de producción depende de la edad y el medio ambiente de la planta. [7]

Intruducción y resumen general

La señalización hormonal incluye los siguientes pasos: [8]

  1. Biosíntesis de una hormona particular en un tejido particular
  2. Almacenamiento y secreción de la hormona.
  3. Transporte de la hormona a la (s) célula (s) diana
  4. Reconocimiento de la hormona por una membrana celular asociada o intracelular del receptor de proteína
  5. Retransmisión y amplificación de la señal hormonal recibida a través de un proceso de transducción de señales : esto conduce a una respuesta celular. La reacción de las células diana puede entonces ser reconocida por las células productoras de hormonas originales, lo que lleva a una regulación a la baja en la producción de hormonas. Este es un ejemplo de un circuito de retroalimentación negativa homeostática .
  6. Desglose de la hormona.

Las células productoras de hormonas son típicamente de un tipo celular especializado, que residen dentro de una glándula endocrina en particular , como la glándula tiroides , los ovarios y los testículos . Las hormonas salen de su célula de origen a través de exocitosis u otro medio de transporte de membrana . El modelo jerárquico es una simplificación excesiva del proceso de señalización hormonal. Los receptores celulares de una señal hormonal particular pueden ser uno de varios tipos de células que residen dentro de varios tejidos diferentes, como es el caso de la insulina , que desencadena una amplia gama de efectos fisiológicos sistémicos. Los diferentes tipos de tejidos también pueden responder de manera diferente a la misma señal hormonal.

Descubrimiento

Arnold Adolph Berthold (1849)

Arnold Adolph Berthold era un fisiólogo y zoólogo alemán que, en 1849, tenía una pregunta sobre la función de los testículos . Notó que en los gallos castrados no tenían los mismos comportamientos sexuales que los gallos con los testículos intactos. Decidió realizar un experimento con gallos machos para examinar este fenómeno. Mantuvo un grupo de gallos con los testículos intactos y vio que tenían barbas y crestas ( órganos sexuales secundarios ) de tamaño normal , un cuervo normal y comportamientos sexuales y agresivos normales. También hizo que un grupo le extirparan quirúrgicamente los testículos y notó que sus órganos sexuales secundarios habían disminuido de tamaño, tenían un cuervo débil, no tenían atracción sexual hacia las hembras y no eran agresivos. Se dio cuenta de que este órgano era fundamental para estos comportamientos, pero no sabía cómo. Para probar esto más a fondo, extrajo un testículo y lo colocó en la cavidad abdominal. Los gallos actuaron y tenían una anatomía física normal . Pudo ver que la ubicación de los testículos no importa. Luego quiso ver si era un factor genético involucrado en los testículos el que proporcionaba estas funciones. Trasplantó un testículo de otro gallo a un gallo con un testículo extirpado y vio que tenían un comportamiento normal y una anatomía física también. Berthold determinó que la ubicación o los factores genéticos de los testículos no importan en relación con los órganos y comportamientos sexuales, pero que alguna sustancia química secretada en los testículos está causando este fenómeno. Más tarde se identificó que este factor era la hormona testosterona . [9] [10]

Charles y Francis Darwin (1880)

Aunque conocido principalmente por su trabajo sobre la Teoría de la Evolución , Charles Darwin también estaba muy interesado en las plantas. Durante la década de 1870, él y su hijo Francis estudiaron el movimiento de las plantas hacia la luz. Pudieron mostrar que la luz se percibe en la punta de un tallo joven (el coleoptilo ), mientras que la flexión ocurre más abajo en el tallo. Propusieron que una 'sustancia transmisible' comunicaba la dirección de la luz desde la punta hasta el tallo. La idea de una 'sustancia transmisible' fue inicialmente descartada por otros biólogos de plantas, pero su trabajo condujo más tarde al descubrimiento de la primera hormona vegetal. [11] En la década de 1920, el científico holandés Frits Warmolt Went y el científico ruso Nikolai Cholodny (trabajando independientemente el uno del otro) demostraron de manera concluyente que la acumulación asimétrica de una hormona del crecimiento era la responsable de esta flexión. En 1933, esta hormona fue finalmente aislada por Kögl, Haagen-Smit y Erxleben y bautizada como ' auxina '. [11] [12] [13]

Bayliss y Starling (1902)

William Bayliss y Ernest Starling , fisiólogo y biólogo , respectivamente, querían ver si el sistema nervioso tenía un impacto en el sistema digestivo . Sabían que el páncreas estaba involucrado en la secreción de líquidos digestivos después del paso de alimentos desde el estómago a los intestinos , lo que creían que se debía al sistema nervioso. Cortaron los nervios del páncreas en un modelo animal y descubrieron que no eran los impulsos nerviosos los que controlaban la secreción del páncreas. Se determinó que un factor secretado de los intestinos al torrente sanguíneo estimulaba al páncreas para que secretara fluidos digestivos. Este factor se denominó secretina : una hormona, aunque el término hormona no fue acuñado hasta 1905 por Starling. [14]

Tipos de señalización

Los efectos hormonales dependen de dónde se liberan, ya que pueden liberarse de diferentes maneras. [15] No todas las hormonas se liberan de una célula a la sangre hasta que se une a un receptor en un objetivo. Los principales tipos de señalización hormonal son:

Tipos de señalización: hormonas
SN Tipos Descripción
1 Endocrino Actúa sobre las células diana después de ser liberado al torrente sanguíneo.
2 Paracrino Actúa sobre las células cercanas y no tiene por qué entrar en la circulación general.
3 Autocrino Afecta a los tipos de células que lo segregan y provoca un efecto biológico.
4 Intracrino Actúa intracelularmente sobre las células que lo sintetizan.

Clases químicas

Como las hormonas se definen funcionalmente, no estructuralmente, pueden tener diversas estructuras químicas. Las hormonas se encuentran en organismos multicelulares ( plantas , animales , hongos , algas pardas y algas rojas ). Estos compuestos también se encuentran en organismos unicelulares y pueden actuar como moléculas de señalización; sin embargo, no hay acuerdo de que estas moléculas puedan llamarse hormonas. [16] [17]

Vertebrados

Tipos de hormonas en vertebrados
SN Tipos Descripción
1 Péptido Las hormonas peptídicas están formadas por una cadena de aminoácidos que puede variar desde solo 3 hasta cientos de aminoácidos. Los ejemplos incluyen oxitocina e insulina . [9] Sus secuencias están codificadas en el ADN y pueden modificarse mediante empalme alternativo y / o modificación postraduccional . [15] Están empaquetados en vesículas y son hidrófilos , lo que significa que son solubles en agua. Debido a su hidrofilia, solo pueden unirse a receptores en la membrana, ya que es poco probable que viajen a través de la membrana. Sin embargo, algunas hormonas pueden unirse a receptores intracelulares a través de un mecanismo intracrino .
2 Aminoácidos Las hormonas de aminoácidos se derivan de aminoácidos, más comúnmente tirosina. Se almacenan en vesículas. Los ejemplos incluyen melatonina y tiroxina .
3 Esteroide Las hormonas esteroides se derivan del colesterol. Los ejemplos incluyen las hormonas sexuales estradiol y testosterona , así como la hormona del estrés cortisol . [18] Los esteroides contienen cuatro anillos fusionados. Son lipofílicos y, por tanto, pueden atravesar membranas para unirse a receptores nucleares intracelulares .
4 Eicosanoide Las hormonas eicosanoides se derivan de lípidos como el ácido araquidónico , las lipoxinas y las prostaglandinas . Los ejemplos incluyen prostaglandina y tromboxano . Estas hormonas son producidas por ciclooxigenasas y lipoxigenasas . Son hidrófobos y actúan sobre los receptores de membrana.
En el cuerpo humano se secretan diferentes tipos de hormonas, con diferentes roles y funciones biológicas.

Invertebrados

En comparación con los vertebrados, los insectos y los crustáceos poseen una serie de hormonas estructuralmente inusuales, como la hormona juvenil , un sesquiterpenoide . [19]

Plantas

Los ejemplos incluyen ácido abscísico , auxina , citoquinina , etileno y giberelina . [20]

Receptores

El diagrama de la izquierda muestra una hormona esteroide (lípido) (1) que entra en una célula y (2) se une a una proteína receptora en el núcleo, lo que provoca (3) la síntesis de ARNm, que es el primer paso de la síntesis de proteínas. El lado derecho muestra las hormonas proteicas (1) que se unen a los receptores, lo que (2) comienza una vía de transducción. La vía de transducción termina (3) con la activación de factores de transcripción en el núcleo y el comienzo de la síntesis de proteínas. En ambos diagramas, a es la hormona, b es la membrana celular, c es el citoplasma yd es el núcleo.

La mayoría de las hormonas inician una respuesta celular al unirse inicialmente a receptores intracelulares o asociados a la membrana celular . Una célula puede tener varios tipos de receptores diferentes que reconocen la misma hormona pero activan diferentes vías de transducción de señales, o una célula puede tener varios receptores diferentes que reconocen diferentes hormonas y activan la misma vía bioquímica. [21]

Los receptores para la mayoría de los péptidos y muchas hormonas eicosanoides están incrustados en la membrana plasmática en la superficie de la célula y la mayoría de estos receptores pertenecen a la clase de receptores acoplados a proteínas G (GPCR) de siete proteínas transmembrana de hélice alfa . La interacción de la hormona y el receptor generalmente desencadena una cascada de efectos secundarios dentro del citoplasma de la célula, descritos como transducción de señales , que a menudo implican fosforilación o desfosforilación de varias otras proteínas citoplasmáticas, cambios en la permeabilidad de los canales iónicos o concentraciones aumentadas de moléculas intracelulares que actúan como mensajeros secundarios (p. ej., AMP cíclico ). Algunas hormonas proteicas también interactúan con receptores intracelulares ubicados en el citoplasma o núcleo por un mecanismo intracrino . [22] [23]

Para las hormonas esteroides o tiroideas , sus receptores se encuentran dentro de la célula dentro del citoplasma de la célula diana. Estos receptores pertenecen a la familia de receptores nucleares de factores de transcripción activados por ligandos . Para unirse a sus receptores, estas hormonas primero deben atravesar la membrana celular. Pueden hacerlo porque son liposolubles. El complejo combinado hormona-receptor se mueve luego a través de la membrana nuclear hacia el núcleo de la célula, donde se une a secuencias de ADN específicas , regulando la expresión de ciertos genes y aumentando así los niveles de las proteínas codificadas por estos genes. [24] Sin embargo, se ha demostrado que no todos los receptores de esteroides se encuentran dentro de la célula. Algunos están asociados con la membrana plasmática . [25]

Efectos en humanos

Las hormonas tienen los siguientes efectos en el cuerpo: [26]

Una hormona también puede regular la producción y liberación de otras hormonas. Las señales hormonales controlan el entorno interno del cuerpo a través de la homeostasis .

Regulación

La tasa de biosíntesis y secreción de hormonas a menudo está regulada por un mecanismo de control de retroalimentación negativa homeostática . Dicho mecanismo depende de factores que influyen en el metabolismo y la excreción de hormonas. Por lo tanto, una mayor concentración de hormonas por sí sola no puede activar el mecanismo de retroalimentación negativa. La retroalimentación negativa debe ser provocada por la sobreproducción de un "efecto" de la hormona. [27] [28]

Los niveles de glucosa en sangre se mantienen a un nivel constante en el cuerpo mediante un mecanismo de retroalimentación negativa. Cuando el nivel de glucosa en sangre es demasiado alto, el páncreas segrega insulina y cuando el nivel es demasiado bajo, el páncreas segrega glucagón. La línea plana que se muestra representa el punto de ajuste homeostático. La línea sinusoidal representa el nivel de glucosa en sangre.

La secreción de hormonas puede estimularse e inhibirse mediante:

  • Otras hormonas ( estimulantes o liberadoras de hormonas)
  • Concentraciones plasmáticas de iones o nutrientes, así como globulinas de unión
  • Neuronas y actividad mental
  • Cambios ambientales, por ejemplo, de luz o temperatura.

Un grupo especial de hormonas son las hormonas tropicales que estimulan la producción de hormonas de otras glándulas endocrinas . Por ejemplo, la hormona estimulante de la tiroides (TSH) provoca el crecimiento y una mayor actividad de otra glándula endocrina, la tiroides , que aumenta la producción de hormonas tiroideas . [29]

Para liberar hormonas activas rápidamente en la circulación , las células biosintéticas de hormonas pueden producir y almacenar hormonas biológicamente inactivas en forma de prehormonas o prohormonas . Luego, estos se pueden convertir rápidamente en su forma hormonal activa en respuesta a un estímulo particular. [29]

Se considera que los eicosanoides actúan como hormonas locales. Se consideran "locales" porque poseen efectos específicos sobre las células diana cercanas a su sitio de formación. También tienen un ciclo de degradación rápido, asegurándose de que no lleguen a lugares distantes dentro del cuerpo. [30]

Las hormonas también están reguladas por agonistas de receptores. Las hormonas son ligandos, que son cualquier tipo de moléculas que producen una señal al unirse a un sitio receptor en una proteína. Los efectos hormonales pueden inhibirse, por lo tanto regularse, mediante ligandos competidores que se unen al mismo receptor diana que la hormona en cuestión. Cuando un ligando competidor se une al sitio del receptor, la hormona no puede unirse a ese sitio y no puede provocar una respuesta de la célula diana. Estos ligandos competidores se denominan antagonistas de la hormona. [31]

Uso terapéutico

Muchas hormonas y sus análogos estructurales y funcionales se utilizan como medicación . Las hormonas más comúnmente recetadas son los estrógenos y progestágenos (como métodos anticonceptivos hormonales y como TRH ), [32] tiroxina (como levotiroxina , para el hipotiroidismo ) y esteroides (para enfermedades autoinmunes y varios trastornos respiratorios ). Muchos diabéticos utilizan la insulina . Las preparaciones locales para uso en otorrinolaringología a menudo contienen equivalentes farmacológicos de adrenalina , mientras que las cremas con esteroides y vitamina D se usan ampliamente en la práctica dermatológica .

Una "dosis farmacológica" o "dosis suprafisiológica" de una hormona es un uso médico que se refiere a una cantidad de una hormona mucho mayor de la que ocurre naturalmente en un cuerpo sano. Los efectos de las dosis farmacológicas de hormonas pueden ser diferentes de las respuestas a cantidades naturales y pueden ser terapéuticamente útiles, aunque no sin efectos secundarios potencialmente adversos. Un ejemplo es la capacidad de las dosis farmacológicas de glucocorticoides para suprimir la inflamación .

Interacciones hormona-comportamiento

A nivel neurológico, el comportamiento se puede inferir en base a: concentraciones de hormonas; patrones de liberación de hormonas; el número y la ubicación de los receptores de hormonas; y la eficacia de los receptores de hormonas para los implicados en la transcripción de genes. No solo las hormonas influyen en el comportamiento, sino que también el comportamiento y el medio ambiente influyen en las hormonas. Por tanto, se forma un bucle de retroalimentación. Por ejemplo, el comportamiento puede afectar a las hormonas, que a su vez pueden afectar al comportamiento, que a su vez puede afectar a las hormonas, etc. [33]

Se pueden utilizar tres etapas amplias de razonamiento para determinar las interacciones hormona-comportamiento:

  • La frecuencia de aparición de un comportamiento dependiente de hormonas debe corresponder a la de su fuente hormonal.
  • No se espera un comportamiento hormonalmente dependiente si la fuente hormonal (o sus tipos de acción) es inexistente
  • Se espera que la reintroducción de una fuente hormonal dependiente del comportamiento faltante (o sus tipos de acción) recupere el comportamiento ausente

Comparación con neurotransmisores

Hay varias distinciones claras entre hormonas y neurotransmisores : [34] [35] [31]

  • Una hormona puede realizar funciones en una escala espacial y temporal mayor que la de un neurotransmisor.
  • Las señales hormonales pueden viajar prácticamente a cualquier parte del sistema circulatorio, mientras que las señales neuronales están restringidas a los tractos nerviosos preexistentes.
  • Suponiendo que la distancia de viaje sea equivalente, las señales neuronales se pueden transmitir mucho más rápidamente (en el rango de milisegundos) que las señales hormonales (en el rango de segundos, minutos u horas). Las señales neuronales se pueden enviar a velocidades de hasta 100 metros por segundo. [36]
  • La señalización neuronal es una acción de todo o nada (digital), mientras que la señalización hormonal es una acción que puede variar continuamente dependiendo de la concentración de hormonas.

Las neurohormonas son un tipo de hormona que producen las células endocrinas que reciben información de las neuronas o células neuroendocrinas. [37] Tanto las hormonas clásicas como las neurohormonas son secretadas por el tejido endocrino; sin embargo, las neurohormonas son el resultado de una combinación entre reflejos endocrinos y reflejos neurales, creando una vía neuroendocrina. [31] Mientras que las vías endocrinas producen señales químicas en forma de hormonas, la vía neuroendocrina involucra las señales eléctricas de las neuronas. [31] En esta vía, el resultado de la señal eléctrica producida por una neurona es la liberación de una sustancia química, que es la neurohormona . [31] Finalmente, como una hormona clásica, la neurohormona se libera en el torrente sanguíneo para alcanzar su objetivo. [31]

Unión de proteínas

El transporte hormonal y la participación de las proteínas de unión es un aspecto fundamental a la hora de considerar la función de las hormonas. Hay varios beneficios con la formación de un complejo con una proteína de unión: aumenta la vida media efectiva de la hormona unida; se crea un depósito de hormonas unidas, que iguala las variaciones en la concentración de hormonas no unidas (las hormonas unidas reemplazarán a las hormonas no unidas cuando se eliminen). [38]

Ver también

Referencias

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